서문
1장 넥커 정육면체와 아메리카 들소
2장 유전적 결정론과 유전자 선택론
3장 완전화에 대한 구속
4장 군비경쟁과 조작
5장 능동적인 생식계열 자기 복제자
6장 생물체와 집단과 밈 : 자기복제자인가 운반자인가?
7장 이기적 말벌인가 이기적 전략인가?
8장 무법자유전자와 변경유전자
9장 이기적 DNA, 도약유전자 그리고 라마르크 소동
10장 ‘적응도 사냥’ - 다섯 개의 고뇌
11장 동물에 의한 조작물의 유전적 진화
12장 기생자 유전자에 의한 숙주표현형
13장 원격작용
14장 생물체를 재발견하다
“인간은 이기적 유전자의 자기 보전을 위해 맹목적으로 프로그램된 로봇 기계이다!” 1976년 리처드 도킨스가 <이기적 유전자>의 발간과 함께 내던진 도발적 화두는 전 세계 생물학계는 물론 근접 학문 분야의 학자들을 경악케 했다. ‘만물의 영장인 인간이 유전자의 지배를 받으며, 한낱 유전자 보존의 수단으로 전락하다니...’ 게다가 당시 생물학계에는, ‘주어진 환경에 의해 생물체는 선택, 변화, 진화된다’는 자연 선택의 진화 메커니즘이 절대 진리로 받아들여지고 있었기에, 이러한 주장은 코페르니쿠스적 혁명이나 마찬가지였다. 그러나 도킨스가 내세운 ‘유전자 결정론’은 이제 더 이상 공상과학소설 속에서나 상상해 볼 수 있는 가설이나 황당한 이론이 아니다. 도킨스의 <이기적 유전자>가 출간된 이래 인류는 유전자 연구에 엄청난 시간과 노력을 기울였고, 게놈 프로젝트의 성공, 유전자 변이를 통한 각종 질병의 정복은 물론 생물 복제에까지 성공하여, 이제는 인간 복제의 찬반 의견으로 전 세계가 들썩거릴 정도이다.
그러나 도킨스는 여기에 그치지 않고, 다시 유전자의 ‘확장된 표현형’ 효과에 주목한다. 이는 이기적인 유전자가 자신의 개체에만 작용하는 것이 아니라, 다른 생물체와 생물체들이 만들어내는 모든 것(인간의 모든 문화 현상 포함)에까지 영향을 미친다는 것이다. 따라서 동식물의 행동과 그에 따른 부산물은 모두 유전자에 의한 표현형 효과가 된다. 이처럼 ‘확장된 표현형’이라고 부르는 사고방법은 지금까지 단순히 생명 현상을 생물 개체 수준에서 이해하고 설명했던 것에서 벗어나 생물 전체와 그것을 둘러싼 환경으로까지 확장하였고, 이로써 사회 문화적 현상을 유전자의 표현형으로 설명하게 되는 또 한 번의 발상의 전환을 가져왔다.
오늘날 다원적 사고의 논리는 단지 유전자에 관한 것이 아니다. 점점 더 많은 사상가, 진화 경제학자, 진화 유전학자, 그리고 사회과학 및 심지어는 물리과학이나 예술 분야의 다른 이들도 이것을 이해하게 되었다. 따라서 과학서이면서 동시에 철학서로도 볼 수 있는 이 책 <확장된 표현형>은 바로 새로운 현상과 미지의 세계를 이해하고 탐험해 나가는 데 없어서는 안 될 훌륭한 안내서이자 생물학적이면서 사회학적이고 철학적인 사고의 넘나듦을 가능케 하는 이 시대 최고의 전문서이자 교양서라 할 수 있다.
이 책은 진화론의 새로운 패러다임을 형성시킨 도킨스의 전작 <이기적 유전자>의 후편 격으로, 생명의 진화, 특히 자연 선택의 논리와 자연 선택이 작용한다고 할 수 있는 생명의 계층 수준에 대한 방대하고 깊이 있는 전문서라 할 수 있다. 저자는 <이기적 유전자>로부터 시작된 유전적 결정론에 대한 학계 내외의 비난을 풍부한 사례와 논리적 근거로 명쾌하게 반박해 나가면서 복제자, 운반자, 적응도와 같은 진화의 개념을 보다 명확히 설명하고 있다. 그러나 이 책의 핵심은 무엇보다 전작의 마지막 장 ‘유전자의 긴 팔’에서 거론됐던 ‘확장된 표현형’의 개념을 확대 발전시킨 것이다.
테마 1. 유전적 결정론 VS 자연적 선택론
미국의 스티븐 제이 굴드와 리처드 르원틴, 그리고 영국의 스티븐 로즈는 오래전부터 도킨스의 유전자의 눈으로 본 생물학에서 위협적으로 비칠 법한 ‘유전적 결정론’에 대해서 경고해 왔다. 이 책의 2장에서는 그들의 모든 최근 비판들을 손쉽게 반박하고 있다. 1978년 굴드가 이해한 유전적 결정론은 다음과 같다 : “만일 우리가 현재의 자신이 되도록 프로그램 되어 있다면, 이 형질들은 불가피하기 때문에 우리는 기껏해야 이들을 전해줄 수는 있지만, 의지나 교육 또는 문화에 의해 바꿀 수는 없다.” 그러나 만일 이것이 유전적 결정론이라면, 도킨스는 유전적 결정론자가 아니다. 도킨스는 2장에서 그 비난을 단지 반박만 하는 것이 아니라 이러한 아주 유혹적인 비난을 가져온 혼란의 원천지를 진단한다. “유전적 원인과 환경적 원인은 원칙적으로 서로 차이가 없다. 어떤 쪽의 원인에서 오는 것이든 그 영향에는 바꾸기 힘든 것도 있고 쉽게 바꿀 수 있는 것도 있을 것이다. 또 어떤 영향은 보통 바꾸기 힘들다 해도 적정한 작용 인자를 부여받으면 쉽게 바뀔 것이다. 중요한 점은 유전적 영향이 환경적 영향보다 더 비가역적이라고 기대할 통상적인 이유가 존재하지 않는다는 것이다.”
테마 2. 핵심 개념 정리
자기복제자(5장)
유전자는 자기복제자이며 생물체나 생물체의 집단은 아무리 보아도 자기복제자라고는 생각할 수 없다. 그것들은 자기복제자가 그것에 타고 이리저리 여행하는 운반자인 것이다. 자기복제자 선택은 어떤 자기복제자가 다른 자기복제자를 희생시키고 살아남는 과정이며 운반자 선택은 운반자가 다른 운반자보다도 그것들의 자기복제자의 생존을 보다 성공적으로 보증하는 과정이다. 자기복제자란 이 세상에서 그 사본이 만들어지는 어떤 것이라고 정의한다. 가령 어떤 DNA분자와 제록스로 복사된 한 장의 종이가 그러하다. 자기복제자는 두 가지의 방법으로 분류될 것이다. 하나는 ‘능동적’이거나 ‘수동적’인 것이며 또 하나는 이 분류와는 대립되는 ‘생식계열’인가 아니면 ‘더 이상 갈 수 없는’ 자기복제자이다. 능동적 자기복제자가 존재하고 있으면 특정한 표현형 효과를 갖는 자기복제자의 변이체는 다른 표현형 효과를 갖는 변이체와 경쟁에서 이겨 자기복제하는 경향을 나타낸다. 자기복제자의 변이체가 또한 생식계열의 자기복제자라면 상대빈도의 변화는 장기간 진화적인 영향력을 부여할 수가 있다. 세계는 자기복제의 성공을 보증하는 것과 같은 능동적인 표현형 효과를 갖는 생식계열의 자기복제자가 자동적으로 수를 증가시키는 경향이 있다.
운반자 (6장)
운반자란 자기복제자(유전자나 밈)가 그것을 타고 여행을 하는 실체이며 그 내부에 있는 자기복제자군에 의해 속성이 좌우되는 실체이다. 또 자기복제자를 증식하기 위한 복잡한 도구로 이해되는 실체라고 해서 생물개체를 운반자들이라고 보아도 된다는 것은 아니다. 실체의 계층은 더 큰 실체에 묻혀 있고 이론상 운반자의 개념은 그 계층의 어떤 수준에도 적용된다. 운반자 후보로서 생물체보다 하위 수준에 있는 염색체나 세포, 또는 그것보다 상위 수준 집단이나 군집을 검토해도 좋을 것이다. 어느 수준이라도 운반자가 파괴되면 그 내부의 자기복제자는 전부 파괴된다. 따라서 자연선택은 적어도 어느 정도까지는 운반자의 파괴에 저항하도록 활동하는 자기복제자에 유리하게 작용함에 틀림없다. 원리적으로 이런 일은 개개의 생물체에서와 동일하게 생물체의 집단에도 적용할 수 있다. 왜냐하면 어떤 집단이 파괴되면 내부의 자기복제자도 전부 파괴되기 때문이다. 이 외 개체의 ‘적응도’ 개념은 매우 골치 아프고 복잡한 용어인 만큼 이것이 적어도 다섯 개의 의미로 생물학자에게 사용되고 있는 것을 10장에서 자세히 보여주고 있다.
테마 3. 확장된 표현형(11~13장)
유전자의 표현형 효과란 무엇인가? 그것은 유전자가 자리잡고 있는 생물체에 미치는 모든 효과를 말한다. 이것이 종래의 정의이다. 그러나 이 책에서 도킨스는 생명을 이해하는 우리의 눈을 바꾸어 놓을 뿐 아니라 이기적 유전자를 생물개체라는 개념의 감옥으로부터 해방시키려 하고 있다. 이기적 유전자가 지배하는 행동은 개체뿐 아니라 다른 생물체에도 작용이 미치며, 나아가 생물체에 한정하지 않고 생물체가 만든 것은 모두 유전자에 의한 표현형 효과라는 것이다.
잘 알려진 예로, 비버는 강 속에 둥지를 만들고 그 주위에 나무를 잘라 댐을 쌓는다. 이렇게 하면 이동이 쉽고 안전하기 때문이다. 도킨스에 의하면 댐을 만드는 것도 유전자이다. 비버의 몸이나 행동이 유전자의 표현형이라면 댐도 틀림없이 유전자의 표현형이라는 것이다. 댐은 크고 또한 나무로 되어 있어 유전자의 표현형이라고 하는 데 무리가 있다고 생각할지 모르나, 도킨스는 논리적으로 표현형일 수 있다고 주장하며 이러한 현상을 확장된 표현형 효과라고 했다. 그렇다면 새둥지나 거미집도 확장된 표현형이다. 그는 자연선택이 작용하는 것은 유전자가 아니라 그 유전자의 표현형의 결과임을 분명히 하고 있다. 마침내 도킨스는 새로운 세계를 이해함으로써 생물체를 재발견한다. 그는 생명현상을 이해하는데 생물개체 수준에서 다루려는 것을 포기하고 이를 위해 확장된 표현형이라고 부르는 사고방법을 이용했다.
중고단행본
바보 빅터
